Наряду с генетически запрограммированными формами поведенческих реакций (безусловные рефлексы), существуют более совершенные способы приспособлений к многообразной изменчивости среды.
К врожденным программам надстраиваются приобретенные в течение жизни, выученные, индивидуальные для каждого человека и животного.
В основе индивидуального опыта лежат различные формы научения одной из которых является условный рефлекс.
Опыт Павлова с собаками
Выдающийся русский физиолог И.П. Павлов (1849–1936) доказал, что существуют приобретенные формы поведения, в основе которых лежат условные рефлексы. Это породило точку зрения о том, что развитие человека сводится к проявлению инстинкта и дрессуре.
1. В качестве подопытных в данном эксперименте выступали собаки.
2. Первым делом нужно было выбрать безусловный раздражитель. В данном опыте это пища, вызывающая у животных естественный, автоматический рефлекс – слюноотделение. В качестве нейтрального раздражителя в эксперименте применялся звук метронома.
3. Как показало наблюдение за собаками до выработки условного рефлекса, слюна у них начинала выделяться при виде еды, а при звуках метронома слюноотделение отсутствовало.
4. Чтобы запустить нужный процесс, подопытных многократно последовательно подвергали воздействию нейтрального раздражителя (звука метронома), после чего сразу же вступал в действие безусловный раздражитель (кормление).
5. По истечении некоторого времени звук метронома начинал ассоциироваться у собак с получением пищи. Чем дольше длился эксперимент, тем сильнее закреплялся условный рефлекс.
6. После завершения фазы выработки условного рефлекса нейтральный раздражитель (звук метронома) в предвкушении еды вызывал у подопытных животных слюноотделение независимо от того, сопровождался ли он раздачей пищи. Иными словами, слюноотделение стало частью условного рефлекса.
Общие признаки условного рефлекса:
- Условный рефлекс носит приспособительный характер, в силу своей пластичности.
- Условный рефлекс образуется при участии высших отделов головного мозга. Они приобретаются и отменяются в жизни каждой особи индивидуально.
- Условный рефлекс имеет сигнальный характер.
Классификация условных рефлексов.
По характеру подкрепления:
- в зависимости от того, есть или нет подкрепление, образуются положительные или отрицательные (тормозные) условные рефлексы.
- в зависимости от биологической значимости подкрепления — витальные, зоосоциальные, рефлексы саморазвития.
- в зависимости от различной подкрепляющей деятельности: двигательные (инструментальные), вегетативные (сердцебиение, дыхание, слюноотделение).
По особенности подкрепления условного рефлекса:
- условный рефлекс первого порядка (если условный сигнал подкреплен безусловной реакцией),
- условный рефлекс второго, третьего и т.д. порядка (если условный сигнал подкреплен условным рефлексом первого, второго и т.д. порядка).
По характеру условного сигнала:
- по характеру рецепторов — экстроцептивные условные рефлексы и интроцептивные условные рефлексы;
- по характеру условного сигнала — натуральные (запах, вид, пища и т.д.), и искусственные (вспышка света, щелчок и т.д.);
- по структуре условного сигнала: простые раздражители (свет, звук, прикосновение) и комплексные раздражители (свет + звук + запах и т.п.) — последовательные комплексы;
- по характеру соотношения во времени условного и безусловного рефлекса: наличный условный рефлекс, отставленный условный рефлекс, запаздывающий и следовой условные рефлексы.
Торможение условных рефлексов.
Тормозной процесс был открыт И.М. Сеченовым в 1862 году как явление центрального торможения, как возбуждение специальных тормозных систем.
Ч. Шеррингтон считал, что возбуждение индуцирует торможение, а А.А. Ухтомский, что торможение идет по сопряженному типу. Если существует очаг возбуждения, то в симметричной точке возникает очаг торможения.
Деятельность ЦНС построена на работе двух основных нервных процессов — возбуждения и торможения в пространственных и временных соотношениях друг с другом.
Эти процессы то разливаются, иррадиируют, то сосредотачиваются, концентрируются. Возбуждение порождает торможение (это называется отрицательной индукцией), то торможение дает начало возбуждению (положительная индукция). Непрерывное взаимодействие торможения и возбуждения создает в высших отделах мозга тонкую мозаику, из переплетения возбудимых и заторможенных нейронов. Такая мозаика лежит в основе различных формах поведения, актов возбуждения и торможения.
Внутреннее и внешнее торможение
И.П. Павлов установил два вида торможения: безусловное (внешнее) и условное (внутреннее).
Безусловные (внешние) — возникает при действии посторонних сигналов (стимулов) без предварительной выработки. Выражается ослаблением или прекращением поведенческой реакции.
Внешнее торможение возникает всякий раз, когда при действии условного сигнала внезапно начинает действовать другой раздражитель, вызывающий ориентировочный рефлекс «что такое?».
Посторонние стимулы вызывают ориентировочную реакцию, которая тормозит другие формы рефлексов, несовместимые с ней. Угасание ориентировочной реакции сопровождается восстановлением предшествующей условно-рефлекторной деятельности — гаснущий тормоз.
К внешнему торможению относится запредельное торможение (охранительное). Оно возникает в ответ на сильное, длительное воздействие раздражителей, эффект которого больше предела работоспособности нервных клеток мозга.
Охранительное торможение, выключая активность нервных клеток, дает возможность им восстановить нормальный уровень функционирования.
Условное (внутренние) торможение является активным процессом в нервной системе, результатом выработки (так же как условное возбуждение). Условное торможение проявляется в форме угасания условного рефлекса.
Выделяют 4 вида условного торможения:
Угасательное торможение — после отмены подкрепления условного стимула условный рефлекс начинает угасать, а позже может вообще исчезнуть.
Условия выработки угасательного торможения прямо противоположны образованию рефлексов, то
есть нужно отменить подкрепление. Если у собаки выработан условный слюноотделительный рефлекс, то его можно угасить, отменив привычное пищевое подкрепление.
Если собаке с угашенным условным рефлексом на следующий день предъявить условный раздражитель и дать подкрепление, то у животного возобновится условное слюноотделение. Это доказывает, что при угасании условного рефлекса он не разрушается, а только тормозится.
Диффиренцировочное торможение — способствует различению близких сигналов в результате не подкрепления одного из них.
Дифференцировочное торможение, обеспечивая тонкое различение животными и человеком близкородственных раздражителей, способствует специализации условных рефлексов, то есть точному и правильному реагированию на внешние стимулы.
Запаздывательное— когда условный сигнал значительно опережает подкрепление. Тогда реакция подкрепления смещается к моменту его появления а в промежутке развивается запаздывательное торможение.
Вид торможения проявляется при выработке запаздывающих рефлексов (условных рефлексов на
время), где условный раздражитель не сразу подкрепляется безусловным, а через некоторое время начала действия условного сигнала.
Условный тормоз — ситуация, когда условный сигнал в комбинации с дополнительным агентом не подкрепляется, а изолированно подкрепляется. Биологическое значение условного тормоза — уточнение сходства и различия.
Свойства нервной системы
• Сила
• Уравновешенность
• Подвижность
Различные комбинации этих свойств возбуждения и торможения позволили Павлову выделить 4 основных типа высшей нервной деятельности и соотнести их с типами темпераментов Гиппократа (холерик, сангвиник, меланхолик, флегматик).
Основные свойства нервных процессов — возбуждения и торможения (сила, уравновешенность, подвижность), составляющие основу четырех базисных типов и их вариаций, передаются по наследству и составляют, следовательно, генотип животных и человека.
Учение о доминанте
Учение о доминанте разработано А.А.Ухтомским.
Под доминантой Ухтомский понимал повышенный очаг возбуждения в ЦНС.
Как любой доминантный центр, он обладает особыми свойствами –
1. притягивать к себе возбуждение от других менее возбужденных центров,
2. усиливаться за их счет и
3.сохраняться в течение определенного времени в ЦНС.
А. А. Ухтомский выделял четыре случая торможения доминанты:
1) если доминанта представляет собой цепной рефлекс, то разрешающий акт и будет концом доминанты (например, половое поведение);
2) возникновение в центрах новой доминанты, несовместимой с первой, ведет к ее торможению (защитное поведение тормозит пищевое);
3) осуществление прямого торможения доминанты возможно волевым путем, т. е. из коры мозга (подавление естественных физиологических потребностей в неадекватных условиях);
4) стойкое подкрепление доминанты посторонними импульсами само по себе может подготовить ее торможение (доминанта в самой себе несет свой конец, обладая способностью растормаживаться).
