Рефлекторная теория. История развития. Физиология высшей нервной деятельности.

Основным механизмом деятельности ЦНС является рефлекс. Рефлекс- это ответная реакция организма на действия раздражителя, осуществляемая с участием ЦНС и направленная на достижение полезного результата.

Развитие рефлекторной теории шло на протяжении примерно двух с полови­ной веков.   Можно выделить пять основных этапов развития этой концепции.

Пять этапов развития рефлекторной теории.

Этап 1. Рене Декарт (1596-1650). Предположил, что при воздействии внешнего раздражителя (ожог пламенем свечи) происходит натягивание нервов, открываются клапаны в желудочках головного мозга, из них выходит животный дух, который по артериям достигает мышц и происходит движение.

Эта ис­ходная позиция позволила Р.Декарту сформулировать два важ­ных положения рефлекторной теории:   1) всякая реакция на внешнее воздействие является отраженной (впоследствии ее стали называть рефлекторной);  2) ответная реакция на раздражение осуществляется при по­мощи нервной системы. Однако Р. Декарт был дуалистом.  По Р.Декарту, нервы — это трубочки, по которым с огромной скоростью движутся животные духи, материальные частицы неизвестной природы, по нервам они попадают в мышцу и мышца раздувается (сокращается).

Этап 2— экспериментальное обоснование материалистиче­ских представлений о рефлексе.

В частности, было установлено, что рефлекторная реакция может осуществляться на одном метамере лягушки (сегмент спинного мозга, связанный с «кусочком тела»).

Выявлено, что стимулы могут быть не только внешними, но и внутренними, установлена роль задних — чувствительных и передних — двигательных корешков спинного мозга (закон Белла — Мажанди).

Весьма активно сегментарные рефлексы изучал Ч.Шеррингтон (конец XVIII- начало XIX в.).

Этап III — победа материалистических представлений о психической деятельности (И.М.Сеченов, 60-е гг. XIX в.).

Наблюдая за развитием детей, И.М. Сеченов пришел к заключению, что в основе формирования психической деятельности лежит принцип рефлекса. Это положение он выразил следующей фразой: «Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы».

Таким образом, И.М. Сеченов стал на путь детерминизма в вопросах психической деятельности человека.   При изучении рефлексов он обосновал приспособительный характер изменчивости рефлекса, открыл торможение рефлексов (централь­ное торможение; 1863), суммацию возбуждения в ЦНС (1868).

Этап IV — разработаны основы учения о высшей нервной деятельности (И.П.Павлов, начало XX в.). И.П.Павлов открыл ус­ловные рефлексы и использовал их как объективный метод изу­чения психической деятельности (высшей нервной деятельности -по И.П.Павлову).

Он сформулировал 3 принципа рефлекторной теории:

1. Принцип детерминизма (принцип причинности), согласно которому любая рефлекторная реакция причинно обусловлена.
2. Принцип структурности, суть которого заключается в том, каждая рефлекторная реакция осуществляется с помощью оп­ределенных структур и чем больше структурных элементов участвует в осуществлении этой реакции, тем она совершеннее.
3. Принцип единства процессов анализа и синтеза в составе рефлекторной реакции: нервная система анализирует (различает) с помощью рецепторов все действующие внешние и внутренние раздражители и на основании этого анализа формирует целостную ответную реакцию (синтез).

Этап V — создано учение о функциональных системах (П.К.Анохин, середина XX в.). (см.ниже)

Для современных представлений о работе мозга решающим явилось открытие И.П. Павловым принципа условнорефлекторной связи — условного рефлекса — этой своеобразной функциональной единицы, основного и наиболее характерного вида деятельности головного мозга, основы, на которой в конечном итоге строится высшая нервная деятельность, почти все поведение высокоразвитого организма.

«Центральное физиологическое явление в нормальной работе больших полушарий, — писал Павлов, — есть то, что мы назвали условным рефлексом. Это есть временная нервная связь бесчисленных агентов окружающей животное среды, воспринимаемых рецепторами данного животного, с определенными деятельностями организма. Это явление в психологии называют ассоциацией».

Новый класс рефлексов, открытый И.П. Павловым, является механизмом срочной и пластической перестройки поведения, деятельности организма в соответствии с изменениями среды.   Основным физиологическим фондом, на базе которого формируются условнорефлекторные, или временные связи, являются врожденные, или, как Павлов их назвал, безусловные рефлексы.

  Безусловный рефлекс — это врожденная видоспецифическая реакция организма, рефлекторно возникающая в ответ на специфическое воздействие раздражителя, на воздействие биологически значащего (боль, пища, тактильное раздражение и т. д.) стимула, адекватного для данного вида деятельности.

Совпадение во времени любого стимула, воспринимаемого органами чувств, с действием факторов, вызывающих врожденный рефлекс, придает этому индифферентному («безразличному») раздражителю сигнальное значение, т. е. значение связи с той или иной потребностью организма. Этот ранее индифферентный раздражитель становится условным сигналом к определенной деятельности и может самостоятельно ее вызывать.

Согласно второму принципу — принципу структурности — в мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы, каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к структуре.

По Сеченову и Павлову, принцип структурности — это прежде всего принцип расположения «действий силы» внешних раздражителей в пространстве мозга, приурочение динамики нервных процессов к структуре.

В филогенезе внешние раздражения, многократно повторяясь однотипным системным образом, задействуют в организме определенную морфофизиологическую структуру, которая затем передается из поколения в поколение (генетически детерминировано). Она соответствует более или менее постоянным отношениям окружающей действительности. Такую морфофизиологическую структуру, реализующую безусловно-рефлекторную деятельность, И.П. Павлов назвал врожденной.

Окружающая действительность вечно изменяется и преобразуется, и вследствие этого раздражители никогда не бывают тождественными, соответственно изменяется и преобразуется морфофизиологическая структура нервной деятельности.

Ту «часть» структуры, которая находится в постоянном динамическом преобразовании, Павлов назвал «динамической, функциональной структурой». Применительно к нервным структурам первая (т. е. врожденная) — это структура постоянных нервных связей (субстрат безусловных рефлексов). Вторая (т. е. динамическая, приобретаемая в индивидуальном развитии) — это структура временных связей (субстрат условных рефлексов), или, иначе, динамическая функциональная структура нервной деятельности.

Соотношение этих структур постоянных и динамических нервных связей представляет тот единый нервный субстрат, на котором действуют «силы» внешних раздражителей, который сплошь занят нервными процессами, представляющими собой не что иное, как процесс анализа и синтеза раздражителей по их значению, по их смыслу для жизнедеятельности организма.

Принцип анализа и синтеза (по Павлову)

Третий принцип — принцип анализа и синтеза раздражителей внешней и внутренней среды. Иными словами, в мозге непрерывно происходит анализ и синтез как поступающей информации, так и ответных реакций.

В результате организм извлекает из среды полезную информацию, перерабатывает, фиксирует ее в памяти и формирует ответные действия в соответствии с обстоятельствами и потребностями.

Рефлекторная теория Сеченова— Павлова придает исключительно большое значение не только анализу и синтезу раздражений, которые поступают из внешнего мира, но и анализу и синтезу двигательных актов, результатам движений, деятельности.

При этом рефлекторная теория не выделяет одну только «обратную афферентацию», поскольку она имеет вторичное значение, а рассматривает ее в неразрывной связи со всем единым рефлекторным процессом.

Представления о безусловных и условных рефлексах как механизмах связи организма и среды получили дальнейшее развитие в трудах ученика Павлова П.К. Анохина о функциональных системах.

Теория Анохина о функциональных системах

Теория функциональных систем, разработанная Анохиным, явилась шагом вперед по сравнению с теорией рефлекса в объяснении структуры поведенческого акта и механизмов регуляции вегетативных функций.

Объяснение поведения животных с позиций рефлекторной теории много дало для установления причинно-следственных связей между стимулом и дейст­вием.

Открытие и исследование Павловым условных рефлексов позволило понять те нервные процессы, которые происходят в коре больших полушарий при различных проявлениях условнорефлекторной деятельности.

Однако, рефлекторная теория, включая теорию условных рефлексов Павлова, не расшифровывает всех тонкостей механизмов приспособительной деятельности животных и человека.   Действительно, в соответствии со схемой «стимул-реакция» животному отводится роль автомата, реагирующего стандартным, стереотипным образом на безусловные или условные стимулы. Между тем, реальное поведение животных значительно сложнее, поскольку пусковой стимул не является единственным, определяющим характер ответа животного.

В концепции Анохина учитываются важнейшие факторы, которые могут существенно менять реакцию на пусковой стимул.

Разобранные выше примеры показывают, как важны  внутреннее состояние животного, его потребности, мотивация, его память. Учет всех этих факторов уже исключает подход к животному как к автомату, что является шагом вперед по сравнению с теорией рефлекса.